Po­ly­gy­nie bij de Schol­ek­ster

Op de slotavond weidevogelseizoen 2025 van Water, Land & Dijken werden door Tessa Hoogeveen prachtige filmpjes, gemaakt voor veldcoördinator Willem Overweg, getoond van een drietal Scholeksters die elkaar om beurten van een nest met 7 eieren (Figuur 1) duwden omdat ze wilden gaan broeden. Dankzij onderzoek aan met kleurringen individueel herkenbaar gemaakte Scholeksters weten wij dat dit bijna altijd om polygynie gaat, oftewel een mannetje met twee vrouwtjes. Tot nu toe is er ooit maar één keer waargenomen dat een vrouwtje twee mannetjes had (polyandrie). Omdat mannetjes en vrouwtjes allebei broeden en voor de jongen zorgen zou je verwachten dat polygynie gunstig is voor mannetjes. Bij veel soorten is dat zo, maar niet bij Scholeksters.

Gert Jan Bakker

Figuur 1. Foto van een nest met 7 eieren gevonden op 16 april 2026 door melkveehouder Gert Jan Bakker in Kwadijk. 

Dik Heg en Rob van Treuren hebben in 1998 hun uitgebreide onderzoek aan polygynie bij Scholeksters gepubliceerd in het prestigieuze wetenschappelijke tijdschrift Nature. Dat artikel staat bomvol ingewikkelde statistiek en vaktermen en is niet makkelijk leesbaar. Daarom hier een hopelijk wel leesbare samenvatting van hun bevindingen, aangevuld met nieuwe inzichten over echtscheiding.

Scholeksters hebben bijna altijd een monogame paarband en verdedigen samen het broedterritorium. Polygynie is zeldzaam, maar wel wijd verspreid. Als een populatie langdurig wordt bestudeerd wordt er vroeg of laat wel een keer polygynie vastgesteld.

Heg en van Treuren deden hun onderzoek op de kwelder van Schiermonnikoog, waar al sinds 1983 Scholeksters individueel worden gemerkt en bestudeerd. Zij konden in totaal 30 trio’s in detail onderzoeken. Bij de mannetjes was 1,9% van alle paarbanden polygyn en bij vrouwtjes 2,7%. Er bleken twee vormen van polygynie voor te komen: (1) agressieve polygynie (57% van de gevallen), waarbij elk vrouwtje een eigen territorium had binnen het territorium van het mannetje, en (2) coöperatieve polygynie (43% van de gevallen), waarbij het mannetje en de twee vrouwtjes samen hetzelfde territorium verdedigden. Agressieve polygynie komt regelmatig voor bij vogels, maar coöperatieve polygynie is zeldzaam. Het filmpje en Figuur 1 zijn een duidelijk voorbeeld van coöperatieve polygynie.

Het eerder besproken nest met 7 eieren is een duidelijk geval van coöperatieve polygynie. De twee vrouwtjes leggen eieren in hetzelfde nest. Dat er twee vrouwtjes eieren hebben gelegd is vaak wel te zien aan de grootte en tekening van de eieren (Figuur 2). Interessant is dat voor de eileg de vrouwtjes niet alleen met het mannetje copuleerden, maar ook regelmatig met elkaar. Scholeksters copuleren wel 700 keer voor het eerste ei wordt gelegd en bij de coöperatieve trio’s was de copulatie frequentie tussen de vrouwtjes vergelijkbaar met de copulatie frequentie tussen het mannetje en één van de vrouwtjes. Scholekster copulaties zijn luidruchtig en opvallend en zouden een signaal kunnen zijn aan de buren dat er een goede paarband is die garant staat voor een goede samenwerking bij de verdediging van het territorium.

Dik Heg

Figuur 2. Foto van eieren uit nest DW10 van een coöperatief trio zo neergelegd dat duidelijk aan de tekening te zien is dat elk vrouwtje drie eieren heeft gelegd. Foto genomen op de kwelder van Schiermonnikoog op 18 juni 1994.

Een probleem bij meer dan 4 eieren is dat ze niet allemaal tegelijk bebroed kunnen worden. Dit is goed te zien in Figuur 3. Voor legsels van monogame broedparen neemt de kans dat een ei bebroed is toe met de legselgrootte (Figuur 4). Dat suggereert dat de grootte van het legsel samenhangt met hoe goed de oudervogels van een broedpaar samenwerken bij het broeden. Als in experimentele nesten de legselgrootte wordt verhoogd naar 5 of 6 eieren, zakt het percentage eieren dat wordt bebroed naar 70%. Dat is ook het gemiddelde broedpercentage voor coöperatieve trio’s. Interessant is dat 70% ook het broedpercentage is voor paren die maar één ei hebben. De legselgrootte is in die gevallen geen probleem bij het broeden, dus dat lage broedpercentage moet te maken hebben met de slechte samenwerking, waarbij geen van de oudervogels wil broeden (een enorm verschil met de vogels in het coöperatieve trio die elkaar van het nest duwen). Die slechte samenwerking heeft er waarschijnlijk ook voor gezorgd dat tijdens de eileg eieren door predatie verloren zijn gegaan. Tijdens de eileg is het risico van predatie hoog omdat man en vrouw vaak bij elkaar blijven in plaats van dat één van de vogels bij het nest blijft om dat te verdedigen (Ens 1991). Bij vrouwtjes die elk een eigen nest hebben helpt het mannetje maar bij één van de twee vrouwtjes met broeden. Het percentage broeden komt dan overeen met legsels van monogame paartjes. Vrouwtjes die alleen moeten broeden komen niet verder dan 35% van de tijd.

Figuur 3. Scholeksters kunnen legsels met meer dan vier eieren niet goed warm houden. In dit legsel werden alle eieren tijdelijk vervangen door vier holle koperen eieren (#1-4). In elk ei zat een klein meetapparaatje dat ongeveer elke minuut een temperatuurmeting doorstuurde naar een computerchip, ook ingebouwd in het ei. Na twee dagen werd het legsel vergroot met nog een koperen ei (#5) tot vijf eieren totaal. Na nog eens twee dagen kwam er een zesde koperen ei bij (#6). Bij vijf en zes eieren liggen enkele eieren langdurig koud. Overgenomen uit (Heg 2000).

Figuur 4. Het percentage eieren in een nest dat bebroed werd als functie van de legselgrootte. Er is onderscheid gemaakt tussen normale legsels (open rondjes), experimentele nesten met extra koperen eieren (dichte rondjes), nesten van coöperatieve trio’s (open vierkantje) en vrouwtjes in agressieve trio’s waarbij het mannetje niet hielp met broeden (dichte driehoek) en vrouwtjes in agressieve trio’s waarbij het mannetje wel hielp met broeden (open driehoek). De getallen boven de punten geven de grootte van de steekproef aan. Overgenomen uit (Heg and Van Treuren 1998).

Bij de monogame paren kwam 43% van de eieren uit en bij coöperatieve trio’s was dit slechts 22%, waarschijnlijk als gevolg van het slecht bebroed zijn. Bij eieren die niet uitkwamen was vaak wel beginnende ontwikkeling van een embryo te zien. Dat zich ontwikkelende embryo is waarschijnlijk afgestorven tijdens een langdurige periode van onderkoeling. Bij agressieve trio’s was de uitkomst van nesten 34% voor de mannetjes en 26% voor de vrouwtjes. Dit heeft waarschijnlijk meer te maken met predatie dan met het slecht bebroed zijn van de eieren.

Monogame mannetjes brachten gemiddeld 0,23 jongen groot, tegen 0,16 voor mannetjes in een coöperatief trio en 0,04 voor mannetjes in een agressief trio (Figuur 5). Polygynie was dus in beide gevallen niet voordelig voor de mannetjes. Monogame vrouwtjes brachten gemiddeld 0,24 jongen groot, tegen 0,08 voor vrouwtjes in een coöperatief trio en 0,02 voor vrouwtjes in een agressief trio. Voor de vrouwtjes was polygynie zeer onvoordelig. Dat wekt geen verbazing, maar dat de mannetjes ook geen reproductief voordeel hadden was onverwacht. Waarom komt polygynie dan überhaupt voor?

Figuur 5. Het reproductieve success van monogame mannen en vrouwen, vergeleken met het reproductief succes van mannen en vrouwen in coöperatieve en agressieve polygyne trio’s. Voor polygyne mannen is het reproductief succes van zijn twee vrouwen bij elkaar opgeteld. Overgenomen uit (Heg 2000).

Heg en van Treuren onderzochten verschillende mogelijke verklaringen. Op basis van DNA kon worden vastgesteld dat zowel in agressieve als in coöperatieve trio’s de verwantschap tussen de vrouwtjes niet hoger was dan de verwantschap tussen twee willekeurig gekozen vrouwtjes. Verder hadden vrouwtjes in coöperatieve trio’s geen hogere overleving dan vrouwtjes met een monogame paarband. Een andere mogelijke verklaring is dat de coöperatieve vrouwtjes toegang kregen tot een territorium van hoge kwaliteit. Op de kwelder van Schiermonnikoog hangt territorium kwaliteit vooral samen met de afstand tussen het broedgebied en het voedselgebied – hoe korter hoe beter (Ens et al. 1992). Er was echter geen verschil tussen territoria van lage en hoge kwaliteit in het voorkomen van coöperatieve polygynie. Ten tijde van het onderzoek was concurrentie om territoria intens (Ens et al. 1995) en misschien was polygynie de enige manier voor de vrouwtjes om nog enig broedsucces te hebben. Na strenge winters (die toen nog voorkwamen) waarbij veel Scholeksters stierven en de concurrentie om territoria dus afnam was er geen afname in polygynie. De meest aannemelijke verklaring voor polygynie is dat het de kans verhoogt op vestiging in een territorium met een monogame paarband in het volgende jaar.

Scholeksters keren niet meteen in hun eerste levensjaar na de winter terug naar het broedgebied en als ze eenmaal in de broedtijd terugkeren naar het broedgebied duurt het vaak nog een paar jaar voor ze tot broeden komen (Ens et al. 2014). Ze gaan dan in het broedseizoen als soosvogel door het leven en in de tijd van Heg en van Treuren varieerde de kans voor een soosvogel om het volgende jaar tot broeden te komen tussen 9% na een milde winter en 13% na een strenge winter. Voor de twee vrouwtjes in een trio was dat 33% en 67% na een milde winter en 54% en 73% na een strenge winter. Veel hoger dus dan voor de gemiddelde soosvogel.

Mannetjes zijn niet gebaat bij polygynie als je naar het broedsucces kijkt, dus de grote vraag is waarom ze zich niet meer inspannen om polygynie te voorkomen. Het zou kunnen dat het om “mislukte” echtscheidingen gaat. De meeste Scholeksters keren jaar in jaar uit terug naar hetzelfde territorium en broeden daar met dezelfde partner als die de winter heeft overleefd. De kans op het laatste is groot, want in de meeste winters is de overleving hoger dan 95%. Het komt echter voor dat beide partners de winter hebben overleefd, maar toch niet samen broeden. Het jaarlijkse percentage van zulke echtscheidingen is gemiddeld 8% (Heg et al. 2003). De meeste echtscheidingen worden veroorzaakt door vrouwtjes. Ze kunnen hun partner verlaten (bijvoorbeeld omdat de buurvrouw in de winter is gestorven en de buurman en/of het buurterritorium aantrekkelijker is dan de eigen partner en/of territorium), of ze kunnen uit het territorium geknokt worden door een ander vrouwtje. Dat laatste heet usurpatie en is enigszins raadselachtig, omdat normaliter mannetje en vrouwtje het territorium samen verdedigen tegen indringers en geen onderscheid maken naar het geslacht van de indringer. Mannetjes verjagen vrouwtjes uit het territorium, zelfs als die hun staart uitnodigend omhoog steken om te copuleren. Maar een enkele keer blijven mannetjes passief toekijken en helpen niet als hun eigen vrouwtje wordt aangevallen door een agressieve indringster. We weten niet waarom de mannetjes dat soms doen. Misschien vinden ze beide vrouwtjes aantrekkelijk en loont het om te kijken welk vrouwtje het sterkste is en de gevechten wint. Als het eenmaal tot fysieke gevechten komt dan is het, in tegenstelling tot verjagingen, altijd tussen vogels met een gelijk geslacht, dus mannetjes tegen mannetjes en vrouwtjes tegen vrouwtjes (Ens 1992). Die periodes met gevechten kunnen wel een paar dagen aanhouden, maar meestal delft één van de vogels het onderspit. Als de indringster wint, dan is er sprake van een echtscheiding als gevolg van een geslaagde usurpatie. Hoe vaak indringsters opgeven en het broedpaar bij elkaar blijft weten we niet, maar soms leiden de gevechten ook na langere tijd niet tot een winnaar en “besluiten” de vrouwtjes elkaar te tolereren en samen te werken bij het verdedigen van het territorium. Dan is er sprake van een coöperatief trio, waarbij de vrouwtjes dus ook met elkaar copuleren. Een mogelijke verklaring is dat ze net als Bonobo’s (een klein soort Chimpansee) samenwerking bezegelen door met elkaar te copuleren. Misschien helpt het ook om te zorgen dat ze op hetzelfde moment eieren gaan leggen. Bij coöperatieve trio’s is het verschil in legdatum maar 1,2 dag, terwijl bij agressieve trio’s dat verschil gemiddeld 16 dagen bedraagt (Heg and Van Treuren 1998).

Dankzij intensieve observaties aan het gedrag van individueel gemerkte Scholeksters zijn we veel te weten gekomen over hun (a)sociale gedrag, zoals polygynie en echtscheiding, maar er is ook veel dat we nog niet snappen en waarover we alleen kunnen speculeren, zoals de rol van het mannetje bij gevechten tussen vrouwtjes. Eigenlijk zouden we alle dieren en hun interacties continu in de gaten willen houden, maar dat is (nog) niet mogelijk.

—

Bruno Ens

Ens, B. J. 1991. Guarding your mate and losing the egg: an Oystercatcher’s dilemma. Wader Study Group Bulletin 61 (Supplement):69-70.

Ens, B. J. 1992. The Social Prisoner. Causes of natural variation in reproductive success of the oystercatcher. PhD thesis. Rijksuniversiteit Groningen, Groningen.

Ens, B. J., M. Kersten, A. Brenninkmeijer, and J. B. Hulscher. 1992. Territory quality, parental effort and reproductive success of Oystercatcher (Haematopus ostralegus). Journal of Animal Ecology 61:703-715.

Ens, B. J., M. van de Pol, and J. D. Goss-Custard. 2014. Chapter Eight – The Study of Career Decisions: Oystercatchers as Social Prisoners. Pages 343-420 in L. B. Marc Naguib, editor. Advances in the study of behavior. Academic Press.

Ens, B. J., F. J. Weissing, and R. H. Drent. 1995. The despotic distribution and deferred maturity: two sides of the same coin. The American Naturalist 146:625-650.

Heg, D. 2000. Bonobo’s op het wad. Vreemdgaande vogels en trioseks. Pages 141 – 149 in J. M. Tinbergen, J. P. Bakker, T. Piersma, and J. M. van den Broek, editors. De onvrije natuur. Verkenningen van natuurlijke grenzen. KNNV Utrecht, Utrecht.

Heg, D., L. W. Bruinzeel, and B. J. Ens. 2003. Fitness consequences of divorce in the oystercatcher, Haematopus ostralegus. Animal Behaviour 66:175-184.

Heg, D., and R. Van Treuren. 1998. Female-female cooperation in polygynous oystercatchers. Nature 391:687-691.